暗紫贝母研究现状综述
郭海霞;徐波;吴彦
【摘 要】暗紫贝母是中药“川贝母”的重要来源之一，由于过度的采挖，其生存受到了威胁。目前对暗紫贝母的研究综述仍较少，且主要集中在药用成分和药效上。该文综述了暗紫贝母的植物学特征、生态学特征、对环境因子的响应和栽培繁殖技术4个方面，为暗紫贝母保育和栽培工作的推进提供一定的参考。%Fritillaria unibracteata is one source plant of the Chinese medicine“Chuanbeimu”,which is effective in relieving cough and eliminate phlegm.Since most overviews of F.unibracteata have focused only on the medicine com⁃ponent by now.In this paper,we put our attention on its botanical and ecological characters,responses to ecological factors,and reproduction,so that to present the readers some information which would be helpful in the protection and cultivation of F.unibracteata.
【期刊名称】《安徽农学通报》
【年(卷),期】2016(022)005
【总页数】3页(P15-17)
【关键词】暗紫贝母;植物学特征;生态学特征;环境因子;栽培
【作 者】郭海霞;徐波;吴彦
【作者单位】成都师范学院，四川成都 611130; 中国科学院成都生物研究所生态恢复重点实验室，四川成都 610041;中国科学院成都生物研究所生态恢复重点实验室，四川成都 610041;中国科学院成都生物研究所生态恢复重点实验室，四川成都 610041
【正文语种】中 文
【中图分类】S567
暗紫贝母（Fritillaria unibracteata Hsiao et K.C.Hsia）为百合科贝母属植物，是中药“川贝母”的重要来源之一。根据药典记载，川贝母具有清热润肺、化痰止咳及散结的功效，根据形态可将其分为“松贝”、“青贝”和“炉贝”，其中以“松贝”为上品。而暗紫贝母是“松贝”的主要来源，其清热润肺、化痰止咳及散结的功效良好，可镇咳、祛痰，缓解胸闷，起到改善咽干、尿黄、大便干结等症状的作用［1-4］。“川贝母”的主要药效成分为异甾体生物碱与甾体生物碱，目前已从暗紫贝母中已经分离确了20多种生物碱类化合物［5-6］。
近年来，暗紫贝母的市场需求逐渐增加，但由于药用暗紫贝母主要来源于野外，野生的暗紫贝母被过度采挖后野生资源数量逐渐下降。为解决这些问题，需要充足的基础研究数据，以指导暗紫贝母的人工栽培和野生资源保育，然而目前对暗紫贝母的栽培繁殖的研究还较少，通过CNKI检索，仅得到52篇文献，并且主要集中在有效成分和药效的研究上，对暗紫贝母生长特征的研究很少。基于此，本文依据现有的关于暗紫贝母的研究文献，借鉴其他的“川贝母”研究结果，从植物学特征、生态学特征、环境因子对其生长的影响以及栽培繁殖方法4个方面，对暗紫贝母的研究现状进行综述，以期为暗紫贝母栽培和保育工作的推进提供一些参考。
根据中国植物志，暗紫贝母为百合科贝母属多年生植物。它与其他几种“川贝母”药材植物最明显的区别是其花为深紫色，花被片上有黄褐色小方格［7］。而与其他“川贝母”药材植物相似，暗紫贝母在整个生活史中也具有多种形态。在野生条件下，暗紫贝母在其生长过程中主要有以下5种形态：即：（1）“一颗针”，暗紫贝母生长的第1年，叶片如针；（2）“鸡舌头”，第2年叶片展开，先端钝平，形似“鸡舌头”；（3）“一匹叶”，第3年，叶片变成披针形，俗称“一匹叶”；（4）“树儿子”，抽茎后，长出多个叶片，最下面的2枚对生，上面的互生，俗称“树儿子”；（5）“灯笼花”，开花后，花单生茎顶，形似灯笼，俗称“灯笼花”。一般认为生长3a的暗紫贝母，其鳞茎品质最好。此时，由于其外层2片大鳞茎紧抱内中一片小鳞茎，俗称“怀中抱月”。
野生暗紫贝母生长于海拔3 200～4 500m的草甸和灌丛中，主要分布于若尔盖高原和川西高山峡谷东段，包括四川阿坝州各县以及青海久治、斑玛等地。生长区的气候寒冷，昼夜温差极大。分布区主要土壤类型为高山灌丛草甸土和亚高山草甸灌丛土，腐殖层较厚，呈酸性反应。陈士林等通过样线调查发现，暗紫贝母分布的植物群落类型主要有以下6种：A.绣线菊+金露梅-珠芽寥群落；B.窄叶鲜卑花+环腺柳+毛蕊杜鹃群落；C.委陵菜-条叶银莲花；D.毛蕊杜鹃-棱子芹群落；E.金露梅-太白韭+太白棱子芹群落。其中，在A、B、和C群落下的品质，要优于D和E群落下［8］。暗紫贝母在不同植物群落下的差异，既反映了它对群落的依赖，也反映了群落对它的影响。研究证实，植物群落通过改变空气相对湿度、土壤湿度和二氧化碳浓度等因子影响川贝母的生长及鳞茎的质量［9］。
光照和温度是影响植物生长重要的直接因子。已有研究发现，低光照和低温有利于川贝母的生长。暗紫贝母为耐阴物种，适当的遮阴能通过提高其光合净吸收率，促进其生长。李西文通过遮阴试验发现，50%的遮阴对川贝母的生长最有利［10-11］。与之相似，笔者在田间也发现，遮阴有利于暗紫贝母的生长，尤其是对1～2a生的植株。另外，研究还发现，相对低温有利于暗紫贝母的生长。黎开强等通过人工气候箱的控制试验发现，在试验选择的4种温度（15、20、25和30℃）中，在15和20℃下，暗紫贝母的生长期增加，鳞茎质量和生物碱的累积也相应增加［12］。其他研究也发现了相似的现象，适当的低温处理，会使块茎或球茎等储藏器官中的储藏物质质量增加［13-15］。
此外，土壤养分也是影响植物生长的重要因子。群落调查发现，群落下的土壤Fe、Cu、Zn和有效N与暗紫贝母光合作用速率显著相关［9］。郑军对川贝母的栽培试验发现，添加氮肥抑制了鳞茎的生长，而添加磷肥和钾肥促进了鳞茎的生长，但在N、P和K3种元素中，N对川贝母体内的可溶性糖和可溶性蛋白质含量的影响最明显［16］。
另外，暗紫贝母生长在高海拔地区，海拔和雪被覆盖都是影响其生长的综合环境因子。海拔对暗紫生物量分配和物候期都有影响，随着海拔的升高，暗紫贝母有性生殖的生物量分配增加，鳞茎生物量降低；另外，随着海拔升高，暗紫贝母的物候期被推迟，萌芽和化苗在高海拔部位推迟14～25d。移植实验进一步证实了海拔的影响，并且发现，暗紫贝母物候和鳞茎在海拔梯度上的变化主要由无雪期的长度、气温以及土壤含水量等因子决定的［17-18］。另外，非生长季的雪被覆盖也是影响暗紫贝母的重要因素。研究发现，雪被融化晚的区域，贝母生长更好，植株的种子产量和鳞茎质量也明显高于早融区域。这可能是由于早融区域植株开花较早，此时气温还比较低，因此暗紫贝母的传粉受到影响，从而导致其种子产量较低。而早融区域鳞茎质量较小，可能是因为早融区域冬季往往雪被较薄，容易导致鳞茎冻害，从而影响了其生长［19-20］。
川贝母鳞茎增殖方式共有4种：野生抚育、种子播撒、室内组织培养以及鳞茎繁殖。其中种子散播包括秋播和春播2种方式，秋播在秋天将经过或没有经过后熟的种子播种下去，而春播则是将经过冬季后熟处理，已经冒出胚芽的种子播种到田间。但由于野生抚育、种子繁殖和鳞茎繁殖所需时间较长，而且种植过程管理较复杂，因此，研究者尝试利用组织培养的方法，以加快产出速率，降低生产成本。
3.1野生抚育 野生抚育是依据动植物药材生长特性及对生态环境条件的要求，在其原生或相似的环境中，人为或自然增加其种群数量，使其资源量达到能为人们采集利用，并能继续保持群落平衡的一种药材生产方式。野生抚育既能保证药材的品质，也能保证生态环境不被破坏，不失为一种可持续的好模式。目前，野生抚育技术已经在很多药用植物的栽培中得到了应用［21］。而暗紫贝母野外抚育工作，目前还没有相关报道，但是根据群落生态的研究结果，可以确定，暗紫贝母在以下3种群落下抚育较好：A.绣线菊+金露梅-珠芽寥群落；B.窄叶鲜卑花+环腺柳+毛蕊杜鹃群落；C.委陵菜-条叶银莲花。这3种群落下所产贝母颗粒多圆整均匀，体实而重［8］。
3.2种子播散 川贝种子散播的关键技术是后熟处理。由于川贝母种子胚形态后熟及发芽抑制物的存在，使其具有休眠性，必须经过后熟处理，才能保证它的出苗率和出苗整齐度。研究表明，低浓度的赤霉素（20～40mg/kg）和低温处理都能促进川贝母种子休眠的解除［22］。刘潮等通过栽培总结出了2种种子播种方式，即秋播和春播。秋播于当年秋季采集种子，经脱粒后积沉6～8周，待种子的胚形态发育成熟90%以上后，于土壤冻结前播种。春播则于当年采集种子后，经过后熟处理后，于第2年春天播种。2种方式相比，秋播优于春播［23］。其实，早在20世纪70年代，川西北地区川贝母栽培研究协作组技术资料组就提出了一套暗紫贝母种植的技术，对种子萌发、散播和田间管理等进行了详细的描述。但是，到目前为止，暗紫贝母的规模种植仍然没有形成，其原因可能有：（1）种子资源不足，种子繁殖需要从野外采集大量的种子，而野外资源的缩减导致种子的获取成本增加；（2）高原气候条件恶劣，管理实施难度大；（3）在高原地区进行种植，资金投入成本高。但是，随着暗紫贝母市场需求的持续走高，目前已有越来越多的资本进入到暗紫贝母的栽培研究中。
3.3室内组织培养 研究发现，MS培养基的诱导效果最好。李隆云和高山林的研究均得出，在MS、BS、H3、67-V 4种培养基中，MS培养基的愈伤组织诱导率最高［24-25］。利用MS培养基对暗紫贝母鳞茎进行培养，50d后进行采收，获得的鳞茎，其生物碱含量是野生药材的1.22～1.5倍［26］。组织培养中，光照、温度以及添加物质都会影响鳞茎生长和生物碱的累积。蔡朝晖等研究得出20℃以及较低的温度条件下有利于生物碱的积累［27］。其次，5%的蔗糖浓度下，鳞茎的生长率最高，生物碱的累积最多。另外，向培养基中添加氨基酸可以提高鳞茎的生长率［28］。除此之外，病毒唑对暗紫贝母小鳞茎的生长具有显著的调节作用，其浓度在10mg/L时，对鳞茎生长速率的促进作用最明显［29］。另外，在鳞茎采挖过程中，会有一些不符合商品规格的鳞茎，也可作为种源进行繁殖，种植前用50%多菌灵稀释500倍液浸泡10～20min［23］。根据四川植物志记载，暗紫贝母在引种培养后，可出现营养繁殖的植株，这也可能是暗紫贝母种植的可行途径之一。
研究暗紫贝母主要有2个目的，即促进它的保育工作和提高田间产量、质量。然而，与其他几种“川贝母”相比，目前暗紫贝母在田间栽培和基础研究方面都较少，致使在暗紫贝母的研究中，不得不借鉴来自其他“川贝母”的研究结果。另外，对其他“川贝母”药材植物生长习性方面的基础研究也很不足，主要集中在群落特征及其微环境调查、种子休眠特性及开花授粉特征3个方面。为了促进暗紫贝母的保育工作和实现其规模化生产，需要对暗紫贝母及其他“川贝母”植物学和生态学特征进行更多的研究，了解其生长特点和生活习性。此外，目前比较紧迫的问题是“川贝母”种质资源的供给，因此有必要尽快对其有性繁殖进行研究。
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