第二节 群落的种类组成
一、种类组成的性质分析
种类组成是决定群落性质最重要的因素，也是鉴别不同群落类型的基本特征。任何生物群落都是由一定的生物种类组成的，调查群落中的物种组成是研究群落特征的第一步。为了得到一份完整的生物种类名单，通常采用最小面积的方法来统计一个群落或一个地区的生物种类名录，现以植物群落为例来具体阐述。
所谓最小面积，是指基本上能够表现出某群落类型植物种类的最小面积。如果抽样面积太大，会花费很大的财力、人力与时间等；如果抽样面积太小，则不可能完全反映组成群落的物种情况。通常以绘制种—面积曲线来确定最小面积的大小。具体做法是：选择群落中各物种分布较均匀的地方，圈定一定的面积作为样方，登记这一样方中的所有物种，然后逐渐扩大样方面积，登记新增加的种类。开始时，面积扩大，物种随之迅速增加，但逐渐扩大面积后，物种增加的比例减少，当物种增加到一定程度时，种—面积曲线有明显变缓的趋势，通常把曲线陡度开始变缓处所对应的面积称为最小面积。也就是说至少要求这样大的空间，才能包括组成群落的大多数物种。
群落最小面积，可以反映群落结构特征。组成群落的物种越丰富，群落的最小面积越大。如西双版纳热带雨林，由于环境条件优越，群落结构复杂，物种多样性十分丰富，其最小群面积可达 2500 ㎡，群落内主要高等植物在 130 左右；而东北小兴安岭红松林群落，最小面积为 400 ㎡，主要高等植物仅40种左右；落叶阔叶林为100㎡；灌丛为25～100㎡；草原为1～4㎡。
植物群落的最小面积比较容易确定，用上述方法即可求得。但动物群落的最小面积较难确定，常采用间接指标（如根据大熊猫的粪便、觅食量等指标）加以统计分析，确定其最小面积。
植物种类不同，群落的类型和结构不同，种群在群落中的地位和作用也不同。因此，可以根据各个种在群落中的作用而划分群落成员型。下面是植物群落研究中常用的群落成员型分类。
1．优势种和建群种
对群落的结构和群落环境的形成有明显控制作用的植物种称为优势种（dominant species），它们通常是那些个体数量多、投影盖度大、生物量高、体积较大、生活能力较强的植物种类。群落的不同层次可以有各自的优势种，如森林群落中，乔木层、灌木层、草本层和地被层分别存在各自的优势种，其中乔木层的优势种，即优势层的优势种常称为建群种（constructive species）。
如果群落中的建群种只有一个，则称为“单建群种群落”或“单优种群落”；如果具有两个或两个以上同等重要的建群种，就称为“共建种群落”或“共优种群落”。热带森林几乎全是共建种群落，北方森林和草原，则多为单优种群落，但有时也存在共优种，如由贝加尔针茅（Stipa bai-calensis）和羊草（Aneurolepidium chinense）共建的草甸草原群落。
应该强调，生态学上的优势种对整个群落具有控制性影响，如果把群落中的优势种去除，必然导致群落性质和环境的变化；但若把非优势种去除，只会发生较小的或不显著的变化，因此不仅要保护那些珍稀濒危植物，而且也要保护那些建群植物和优势植物，它们对生态系统的稳定起着举足轻重的作用。
2．亚优势种（subdominant）
指个体数量与作用都次于优势种，但在决定群落性质和控制群落环境方面仍起着一定作用的植物种。在复层群落中，它通常居于下层，如大针茅草原中的小半灌木冷蒿就是亚优势种。
3．伴生种（companion species）
伴生种为群落的常见种类，它与优势种相伴存在，但不起主要作用。
4．偶见种或罕见种（rare species）
偶见种是那些在群落中出现频率很低的种类，多半是由于种群本身数量稀少的缘故。偶见种可能偶然地由人们带入或随着某种条件的改变而侵入群落中，也可能是衰退中的残遗种。有些偶见种的出现具有生态指示意义，有的还可作为地方性特征种来看待。
需要指出的是：同一个植物种在不同的群落中可以不同的群落成员型出现。例如在内蒙古高原中部排水良好的壤质栗钙土上，Stipa grandis是建群种，而Aneurolepidium chinense是亚优势种或伴生种，但在地形略为低凹，有地表径流补给的地方，A．chinense则是建群种，S．grandis退居次要。同理，当强度放牧时，Artemisia frigida则为建群种，A．chinense和S．grandis成为次要成分。
种类组成的数量特征
有了所研究群落的完整的生物名录，只能说明群落中有哪些物种，想进一步说明群落特征，还必须研究不同种的数量关系。对种类组成进行数量分析，是近代群落分析技术的基础。
（一）种的个体数量
1．多度（abundance）
多度是对物种个体数目多少的一种估测指标，多用于群落野外调查。国内多采用Drude的七级制多度，即：
Soc.（Sociales） 极多，植物地上部分郁闭
Cop.（Copiosae）
Cop3 数量很多
Cop2 数量多
Cop1 数量尚多
Sp.（Sparsal） 数量不多而分散
Sol.（Solitariae） 数量很少而稀疏
Un.（Unicum） 个别或单株
2．密度（density）
指单位面积或单位空间内的个体数。一般对乔木、灌木和丛生草本以植株或株丛计数，根茎植物以地上枝条计数。样地内某一物种的个体数占全部物种个体数的百分比称做相对密度（relative density）。某一物种的密度占群落中密度最高的物种密度的百分比称为密度比（density ratio）。
3．盖度（coverage）
指的是植物地上部分垂直投影面积占样地面积的百分比，即投影盖度。后来又出现了“基盖度”的概念，即植物基部的覆盖面积。对于草原群落，常以离地面1英寸（2.54cm）高度的断面计算；对森林群落，则以树木胸高（1.3m处）断面积计算。基盖度也称真盖度。乔木的基盖度特称为显著度（dominant）。
盖度可分为种盖度（分盖度）、层盖度（种组盖度）、总盖度（群落盖度）。林业上常用郁闭度来表示林木层的盖度。通常，分盖度或层盖度之和大于总盖度，这是由于植物枝叶互相重叠而造成的。群落中某一物种的分盖度占所有分盖度之和的百分比，即为该物种的相对盖度。某一物种的盖度占盖度最大物种的盖度的百分比称为盖度比（cover ratio）。
4．频度（frequency）
是指群落中某种植物出现的样方数占整个样方数的百分比，即某个物种在调查范围内出现的频率。频度这个概念，早在1825年就有人提出，后来Raunkiaer的工作对此影响最大。
丹麦学者Raunkiaer在欧洲草地群落中，用1／10㎡的小样圆任意投掷，将小样圆内的所有植物种类加以记载，然后计算每种植物出现的次数与样圆总数之比，得到各个种的频度。Raunkiaer根据8000多种植物的频度统计（1934）编制了一个标准频度图解（frequency diagram），提出了著名的Raunkiaer定律（Law of Frequency）。
凡频度在1～20％的植物种归入A级，21～40％者为B级，41～60％者为C级，61～80％者为D级，80～100％者为E级。在他统计的8000多种植物中，频度属A级的植物种类占 53％，属于B级者有 14％，C级有 9％，D级有 8％，E级有 16％，这样按其所占比例的大小，五个频度级的关系是： A＞B＞C≥D＜E。这就是Raunkiaer频度定律。这个定律说明：在一个种类分布比较均匀一致的群落中，属于A级频度的种类占大多数，B、C和D级频度的种类较少，E级频度的植物是群落中的优势种和建群种，其数目也较多，因此占有较高的比例。这个规律符合群落中低频度种的数目较高频度种的数目多的事实。
实践证明，上述定律基本上适合于任何稳定性较高而种数分布比较均匀的群落，群落的均匀性与A级和E级的大小成正比。E级愈高，群落的均匀性愈大。如若B、C、D级的比例增高时，说明群落中种的分布不均匀，暗示着植被分化和演替的趋势。
5．高度（height） 为测量植物体的一个指标。测量时取其自然高度或绝对高度。某种植物高度占最高的种的高度的百分比称为高度比。
6．重量（weight） 用来衡量种群生物量（biomass）或现存量（standing crop）多少的指标。可分鲜重与干重。在草原植被研究中，这一指标特别重要。单位面积或容积内某一物种的重量占全部物种总重的百分比称为相对重量。
7．体积（volume） 是生物所占空间大小的度量。在森林植被研究中，这一指标特别重要。在森林经营中，通过体积的计算可以获得木材生产量（称为材积）。单株乔木的材积由胸高断面积（s）、树高（h）和形数（f）三者的乘积，即V=shf。形数是树干体积与等高同底的圆柱体体积之比。因此在断面积乘树高而获得圆柱体体积之后，必须按不同树种乘以该树种的形数（可由森林调查表中查到），就获得一株乔木的体积。草本植物或小灌木体积的测定，可用排水法进行。
（二）综合数量指标
1．优势度（dominance）
优势度用以表示一个种在群落中的地位与作用，但其具体定义和计算方法各家意见不一。Braun-Blanquet主张以盖度、所占空间大小或重量来表示优势度，并指出在不同群落中应采用不同指标。苏卡乔夫（1938）提出，多度，体积或所占据的空间、利用和影响环境的特性、物候动态均应作为某个种优势度指标。有的认为盖度和密度为优势度的度量指标。也有的认为优势度即“盖度和多度的总和”或“重量、盖度和多度的乘积”等等。
2．重要值（important value）
也是用来表示某个种在群落中的地位和作用的综合数量指标，因为它简单、明确，所以在近些年来得到普遍采用。重要值是美国的J．T．Curtis和 R．P．McIntosh（1951）首先使用的，他们在Wisconsin研究森林群落连续体时，用重要值来确定乔木的优势度或显著度（conspicuousness），计算的公式如下：
重要值（I．V．）=相对密度+相对频度+相对优势度（相对基盖度）
上式用于草原群落时，相对优势度可用相对盖度代替：
重要值=相对密度+相对频度+相对盖度
第二节 群落的种类组成
三、种的多样性
生物多样性（biodiversity）是指生物中的多样化和变异性以及物种生境的生态复杂性，它包括植物、动物和微生物的所有种及其组成的群落和生态系统。生物多样性可以分为遗传多样性、物种多样性和生态系统多样性3个层次。遗传多样性指地球上生物个体中所包含的遗传信息之总和；物种多样性指地球上生物有机体的多样化；生态系统多样性涉及的是生物圈中生物群落、生境与生态过程的多样化。
（一）多样性的定义
R．A．Fisher等人（1943）第一次使用种的多样性名词时，他所指的是群落中物种的数目和每一物种的个体数目。后来人们有时也用别的特性来说明种的多样性：比如生物量、现存量、重要值、盖度等。
自从 MacArther（1957）的论文发表后，近几十年来讨论多样性的文章很多，归纳起来，通常种的多样性具有下面两种涵义：
1. 种的数目或丰富度（species richness）
指一个群落或生境中物种数目的多寡。Poole（1974）认为只有这个指标才是唯一真正客观的多样性指标。在统计种的数目的时候，需要说明多大的面积，以便比较。在多层次的森林群落中必须说明层次和径级，否则是无法比较的。
2. 种的均匀度（species evenness or equitability）
指一个群落或生境中全部物种个体数目的分配状况，它反映的是各物种个体数目分配的均匀程度，例如，甲群落中有100个个体，其中90个属于种A，另外10个属于种B。乙群落中也有100个个体，但种A、B各占一半。那末，甲群落的均匀度就比乙群落低得多。
（二）多样性的测定
测定多样性的公式很多，这里仅我们这里仅选取其中几种有代表性的作一说明。
1. 丰富度指数
由于群落中物种的总数与样本含量有关，所以这类指数应跟定为可比较的。生态学上用过的丰富度指数很多，现举几例。
（1）Gleason（1922）指数：
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式中A为单位面积，S为群落中的物种数目。
（2）Margalef（1951， 1957， 1958）指数：
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式中S为群落中的总种数，N为观察到的个体总数（随样本大小而增减）。
2. 多样性指数
多样性指数是反映丰富度和均匀度的综合指标。应指出的是，应用多样性指数时，具低丰富度和高均匀度的群落与具高丰富度与低均匀度的群落，可能得到相同的多样性指数。下面是两个最著名的计算公式：
（1）辛普森多样性指数（Simpson's diversity index）
辛普森在1949年提出过这样的问题：在无限大小的群落中，随机取样得到同样的两个标本，它们的概率是什么呢？如在加拿大北部森林中，随机采取两株树标本，属同一个种的概率就很高。相反，如在热带雨林随机取样，两株树同一种的概率很低，他从这个想法出发得出多样性指数。用公式表示为：
辛普森多样性指数=随机取样的两个个体属于不同种的概率
=1-随机取样的两个个体属于同种的概率
设种i的个体数占群落中总个体数的比例为Pi，那么，随机取种i两个个体的联合概率就为word/media/image3.jpeg。如果我们将群落中全部种的概率合起来，就可得到辛普森指数D，即
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式中，S为物种数目。
辛普森多样性指数的最低值是0，最高值是（1-1／s）。前一种情况出现在全部个体均属于一个种的时候，后一种情况出现在每个个体分别属于不同种的时候。
例如，甲群落中A、B两个种的个体数分别为99和1，而乙群落中A、B两个种的个体数均为50，按辛普森多样性指数计算，则甲、乙两群落的多样性指数分别为：
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乙群落的多样性高于甲群落。造成这两个群落多样性差异的主要原因是种的不均匀性，从丰富度来看，两个群落是一样的，但均匀度不同。
（2）香农-威纳指数（Shannon-Weiner index）
信息论中熵的公式原来是表示信息的紊乱和不确定程度的，我们也可以用来描述种的个体出现的紊乱和不确定性，信息量越大，不确定性也越大，因而多样性也就越高。其计算公式为：
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式中S为物种数目，Pi为属于种i的个体在全部个体中的比例，H为物种的多样性指数。公式中对数的底可取2，e和10，但单位不同，分别为nit，bit和dit。若仍以上述甲、乙两群落为例计算，则
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可见，乙群落的多样性更高一些，这与用辛普森指数计算的结果是一致的。
香农-威纳指数包含两个因素：其一是种类数目，即丰富度；其二是种类中个体分配上的均匀性（evenness）。种类数目越多，多样性越大；同样，种类之间个体分配的均匀性增加也会使多样性提高。
在不同空间尺度范围内，区分清楚不同的多样性测度指标是十分有用的。通常多样性测度可以分为3个范畴：α-多样性、β-多样性和γ-多样性。
α-多样性是在栖息地或群落中的物种多样性，其计算方法正如上面所叙述的一样。
β-多样性是度量在地区尺度上物种组成沿着某个梯度方向从一个群落到另一个群落的变化率。它可以定义为沿着某一环境梯度物种替代的程度或速率、物种周转率、生物变化速率等。β-多样性还反映了不同群落间物种组成的差异，不同群落或某环境梯度上不同点之间的共有种越少，β-多样性越大。测度群落β-多样性的重要意义在于：（1）它可以反映生境变化的程度或指示生境被物种分割的程度；（2）β-多样性的高低可以用来比较不同地点的生境多样性；（3）β-多样性与α-多样性一起构成了群落或生态系统总体多样性或一定地段的生物异质性。β-多样性的计算方法也有很多。
γ-多样性反映的是最广阔的地理尺度，指一个地区或许多地区内穿过一系列的群落的物种多样性。
第二节 群落的种类组成
四、物种多样性在空间上的变化规律
1. 多样性随纬度的变化
从热带到两极随纬度的增加，物种多样性有逐渐减少的趋势。此规律无论在陆地、海洋和淡水坏境，都有类似趋势，有充分的数据可以说明这一点。如北半球从南到北，随着纬度的增加，植物群落依次出现为热带雨林、亚热带常绿阔叶林、温带落叶阔叶林、寒温带针叶林、寒带苔原，伴随着植物群落有规律的变化，物种丰富度和多样性逐渐降低。当然也有例外，如企鹅和海豹在极地种类最多，而针叶树和姬蜂在温带物种最丰富。
2. 多样性随海拔的变化
如果在赤道地区登山，随海拔的增高，能见到热带、温带、寒带的环境，同样也能发现物种多样性随海拔增加而逐渐降低。
3. 在海洋或淡水水体，物种多样性有随深度增加而降低的趋势
显然，在大型湖泊中，温度低、含氧少、黑暗的深水层，其水生生物种类明显低于浅水区；同样，海洋中植物分布也仅限于光线能透入的光亮区，一般很少超过30米。
我国土地辽阔，南北跨越30余个纬度，由东南向西北干旱度逐渐增加，而西南则是高寒的青藏高原。张荣祖（1985）曾对我国陆生哺乳类（除翼手目外）的种数作过统计比较，发现如下规律：①种数与纬度关系。在北纬40～45°之间，平均种数最低，由40°往更低纬度地区，种数随纬度的降低而增加。②种数与内陆干旱地区的年降水量关系。随着年降水量由50毫米、上升到500毫米，平均种数亦随之而增加。③青藏喜马拉雅-横断山脉地区的种数与海拔高度的关系。随着海拔由850米上升到4750米，平均种数随海拔的升高而降低。
五、决定多样性梯度的因素
为什么热带地区生物群落的物种多样性高于温带和极地？这是由什么因素决定的？对此有不同学说，简介如下：
1. 进化时间学说
热带群落比较古老，进化时间较长，并且在地质年代中环境条件稳定，很少遭受灾害性气候变化（如冰期），所以群落的多样性较高。相反，温带和极地群落从地质年代上讲是比较年轻的，遭受灾难性气候变化较多，所以多样性较低。这就是说，所有群落随时间的推移其种数越来越多，比较年轻的群落可能没有足够的时间发展到高多样化的程度。有些事实能为此学说提供证据，如北半球白垩纪的浮游性有孔虫化石，也和现存有孔虫类一样，从热带到极地，物种多样性逐渐降低。
2. 生态时间学说
考虑更短的时间尺度，认为物种分布区的扩大也需要一定时间。根据这个学说，温带地区的群落与热带的相比是未充分饱和的。从热带扩展到温带不仅需要足够时间，有的种还可能被某种障碍所阻挡，另一些种可能已从热带进入温带。例如牛背鹭就是从非洲经南美而扩展到北美的。
3. 空间异质性学说
当人们由寒带经温带到热带旅行时就能得到一个明显的感觉，环境的复杂性随之而增加。物理环境越复杂，或叫空间异质性程度越高，动植物群落的复杂性也越高，物种多样性也越大。空间异质性有不同的尺度，属于宏观尺度的如地形的变化，山区的物种多样性明显地高于平原区，因为山区有更多样的生境，支持更多样的物种生存。岩石、土壤、植被垂直结构的变化是微观的空间异质性，群落中因这些变化使小生境丰富多样，物种多样性亦高。支持这种学说的证据如群落的垂直结构越复杂，那里的鸟类和昆虫的种类就越丰富。
4. 气候稳定学说
气候越稳定，变化越小，动植物的种类就越丰富，在生物进化的地质年代中，地球上唯有热带的气候可能是最稳定的。所以，通过自然选择，那里出现了大量狭生态位和特化的种类。热带有许多狭食性昆虫，有的甚至只吃一种植物。在高纬度地区，自然选择有利于具广适应性的生物。
5. 竞争学说
在物理环境严酷的地区，例如极地和温带，自然选择主要受物理因素控制，但在气候温和而稳定的热带地区，如热带，生物之间的竞争则成为进化和生态位分化的主要动力。由于生态位分化，热带动植物要求的生境条件往往很狭隘，其食性也较特化，物种之间的生态位重叠也比较多。因此，热带动植物较温带的常有更精细的适应性。
6. 捕食学说
因为热带的捕食者比其他地区多，促使Paine提出捕食说。他认为，捕食者将被食者的种群数量压到较低水平，从而减轻了被食者的种间竞争。竞争的减弱允许有更多的被食者种的共存。较丰富的种数又支持了更多的捕食者种类，Paine认为捕食者促进物种多样性的提高，对于每一营养级都适用。Paine在具岩石底的潮间带去除了顶极捕食动物（海星），使物种多样性由15种降为8种，实验证实了捕食者在维持群落多样性中的作用。
7. 生产力学说
如果其他条件相等，群落的生产力越高，生产的食物越多，通过食物网的能流量越大，物种多样性就越高。这学说从理论上讲是合理的，但现有实际资料有的不支持此学说。例如对丹麦和印度湖泊的枝角类种数与初级生产关系调查结果说明了相反的关系：初级生产力越高，枝角类多样性越低。
上述7种学说，实际上包括6个因素，即时间、空间、气候、竞争、捕食和生产力。这些因素可能同时影响着群落的物种多样性，并且彼此之间相互作用。各学说之间往往难以截然分开，更可能的是在不同生物群落类型中，各因素及其组合在决定物种多样性中具不同程度的作用。
第二节 群落的种类组成
六、群落多样性与稳定性
多数生态学家认为，群落的多样性是群落稳定性的一个重要尺度，多样性高的群落，物种之间往往形成了比较复杂的相互关系，食物链和食物网更加趋于复杂，当面对来自外界环境的变化或群落内部种群的波动时，群落由于有一个较强大的反馈系统，从而可以得到较大的缓冲。从群落能量学的角度来看，多样性高的群落，能流途径更多一些，当某一条途径受到干扰被堵塞不通时，就会有其它的路线予以补充。
May（1973，1976）等生态学家认为，生物群落的波动是呈非线形的，复杂的自然生物群落常常是脆弱的，如热带雨林这一复杂的生物群落比温带森林更易遭受人类的干扰而不稳定。共栖的多物种群落，某物种的波动往往会牵连到整个群落。他们提出了多样性的产生是由于自然的扰动和演化两者联系的结果，环境的多变的不可测性使物种产生了繁殖与生活型的多样化。
在群落多样性与稳定性的关系上,目前仍未定论。
七、物种多样性在生物群落中的作用
（一）有关物种在生物群落中作用的假说
物种以什么样的机制维持生物群落的稳定？这是一个非常重要的但是目前还仍然没有解决的生态学问题，而且是生物多样性与生物群落功能关系中的核心问题。目前有关物种在生态系统中作用的假说有下列4种。
1. 冗余种假说(Redundancy species hypothesis) ：
生物群落保持正常功能需要有一个物种多样性的域值，低于这个域值群落的功能会受影响，高于这个域值则会有相当一部分物种的作用是冗余的(Walker 1992)。
2. 铆钉假说(Rivet hypothesis)：
铆钉假说的观点与冗余假说相反，认为生物群落中所有的物种对其功能的正常发挥都有贡献而且是不能互相替代的(Ehrlich,1981) ，正像由铆钉固定的复杂机器一样，任何一个铆钉的丢失都会使该机器的作用受到影响。
3. 特异反应假说(Idiosyncratic response hypothesis)：
特异反应假说认为生物群落的功能随着物种多样性的变化而变化，但变化的强度和方向是不可预测的，因为这些物种的作用是复杂而多变的。
4. 零假说(Null hypothesis)
零假说认为生物群落功能与物种多样性无关，即物种的增减不影响生物群落功能的正常发挥。
上述4个假说中都没有对每个物种的作用程度做出明确的说明。在生物群落中不同物种的作用是有差别的。其中有一些物种的作用是至关重要的，它们的存在与否会影响到整个生物群落的结构和功能，这样的物种即称为关键种(Keystone species)或关键种组(Keystone group)。关键种的作用可能是直接的，也可能是间接的；可能是常见的，也可能是稀有的；可能是特异性（特化）的，也可能是普适性的。依功能或作用不同，可将关键种分为7类。关键种的鉴定目前比较成功的研究多在水域生态系统，而陆地生态系统的成功实例相对较少(Menge等,1994 )。
（二）功能群的划分及其意义
为了更好地认识生物多样性与生物群落结构和功能的关系，有必要引入功能群的概念。功能群是具有相似的结构或功能的物种的集合，这些物种对生物群落具有相似的作用，其成员相互取代后对生物群落过程具有较小的影响。将生物群落中的物种分成不同的功能群的意义表现在：(1)使复杂的生物群落简化，有利于认识系统的结构和功能(2)弱化了物种的个别作用，从而强调了物种的集体作用。
根据研究的目的不同，划分功能者的标准会有较大的变化。一个功能群的物种数目没有明确的限制，可以是一个种，也可以是很多种。
对于一个复杂的生物群落，最简单的划分法是将所有生物分为3个功能群，即生产者、消费者、分解者。
植物功能群的划分可依据：生活型、形态结构、生理特点、外貌特点、叶片和根系等的水平和垂直分布格局和物候学特征等。
八、种间关联
种的相互作用在群落生态学中占有重要位置。在一个特定群落中，有的种经常生长在一起，有的则互相排斥。如果两个种一块出现的次数比期望的更频繁，它们就具正关联；如果它们共同出现次数少于期望值，则它们具负关联。正关联可能是因一个种依赖于另一个种而存在，或两者受生物的和非生物的环境因子影响而生长在一起。负关联则是由于空间排挤、竞争或他感作用，或不同的环境要求。
种间是否关联，常采用关联系数（association coefficients）来表示，计算前要先列出 2×2列联表，它的一般形式为：
种 B
种
A
a
b
a+b
c
d
c+d
a+c
b+d
n
表中a是两个种均出现的样方数，b和c是仅出现一个种的样方数，d是两个种均不出现的样方数。如果两物种是正关联的，那么绝大多数样方为a和d型；如果属负关联，则为b和c型；如果是没有关联的，则a，b，c，d各型出现机率相等，即完全是随机的。
关联系数常用下列公式计算：
word/media/image8.jpeg
其数值变化范围是从-1到+1。然后按统计学的word/media/image9.jpeg检验法测定所求得关联系数的显著性。在群落中，随着种数的增加，种对的数目会按s（s-1）／2方程迅速增加，式中s是种数。为了说明各种对之间是否关联以及它们之间的关联程度，常利用各种相关系数、距离系数或信息指数来叙述一个种的数量指标对另一个种或某一环境因子的定量关系，计算结果可用半矩阵或星系图（constellation diagrams）表示。
在自然界中，绝对的正关联可能只出现在某些寄生物和单一宿主之间以及完全取食于一种植物的单食性昆虫之间。但是大多数物种的生存只是部分地依存于另一物种，像昆虫取食若干种植物，捕食者取食若干种猎物。因此部分依存关系是自然群落中最常见的，并且其出现频率仅次于无相互作用的。同样竞争排斥也是群落中少数物种间的关联类型。Whittaker认为：群落中全部物种间的相互作用，其类型的分布将是正态曲线，即大部分种间关系都处于中点附近，没有相互作用，而少数物种间关系处于曲线两端（必然的正关联和必然的排斥）。如果真实的情况确是这样，那么种间相互作用还不足以把全部物种有机地结合成一个“客观实体”（群落）。这就是说，从关联分析来看，群落的性质更接近于一个连续分布的系列，即个体论学派所主张的观点。
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